Después de haber posteado algunas de las flores de este año de mi colección de cactus, quiero postear la última. De esta flor no tengo foto. Brilla tanto que su luz no la puede captar la cámara de fotos, aparece todo blanco y resplandeciente. Es la única flor que hay en mi desierto. Es tan hermosa y tan perfecta que ni siquiera la puedo describir. Quisiera dedicársela a alguien muy especial para mí, la primera persona en mi vida que me ha dicho “te quiero” (y que al menos yo lo haya podido oír). Se trata de mi sobrino DANIEL. Solo tiene cinco años recién cumplidos, es muy pequeño y ni siquiera sabe que tengo este blog (creo que ni siquiera sabe qué es un blog, de hecho, aunque ya escribe mensajes de whatsup por móvil desde hace un año). Cuando tenía poco más de dos años y medio, en la cama de un hospital, con el brazo entablillado y lleno de sondas, por la enésima vez que se ponía malito y había que ingresarlo con bronquitis y neumonía, se sentó en la cama después de haber pasado toda la noche con él, y con su mano izquierda me cogió la cabeza, me puso mi frente junto a su frente y me dijo: “te quiero”. Es lo más grande y lo más hermoso que me ha pasado en la vida. Yo no le había dicho nada, sencillamente le salió de dentro (Sé que su papi hacía lo mismo con él, así lo aprendió, y se ve que es un niño con iniciativa!). Ninguna flor del mundo puede contener tanta belleza. La flor de mi desierto eres tú Dani, y si algún día lees esto, espero que sigas brillando tanto como el día que me dijiste por primera vez que me quieres. TE QUIERO yo a tí también tesoro.
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La única flor de mi desierto
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lunes, 29 de julio de 2013
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LA ADAPTACIÓN DE LOS CACTUS A SU MEDIO AMBIENTE (VII y ÚLTIMA)
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martes, 29 de septiembre de 2009
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5. Escapar a la cavitación
¿Por qué la Cavitación ?
En todas las plantas vasculares el agua de la savia es aspirada hacia lo alto debido a la deshidratación de los tejidos superiores causada por la evaporación o la utilización del agua, y no empujada desde abajo por la presión radicular. Debido a la enorme cohesión que existe entre las moléculas de agua a todo lo largo del trayecto, la savia puede resistir esta tensión, y la succión es transmitida desde el extremo del tallo hasta la punta de las raíces (teoría de la ‘cohesión-tensión’). Es más, la adherencia del agua a las paredes de las traquéidas y los vasos, muy higroscópicos, permite mantener esta cohesión a pesar de la pesantez.
Las muy fuertes variaciones de la hidratación de los tejidos del tallo, asociadas a un déficit de absorción de agua al nivel de las raíces, podría ser la causa de la cavitación.
La cavitación corresponde a una ruptura de la columna de agua en el interior de la planta, por la formación de bolsas de gas en los vasos y traquéidas leñosas, que obturan y detienen la circulación de los fluidos. Ninguna planta vascular escapa a la cavitación y ésta puede ser mortal si está muy extendida. Para evitar la cavitación en periodo de sequía, la planta mantiene la integridad de la columna de agua. La bomba permanece cebada: tras la lluvia, la masa líquida absorbida por las raíces es enviada hacia lo alto por la tensión del agua.
Debido a sus condiciones de vida, la cavitación representa un problema capital para los cactus. En las plantas no suculentas, uno de los mecanismos de lucha contra los efectos de la cavitación es fabricar permanentemente nuevos vasos que reemplazan los bloqueados por las bolsas de gas. La ecología de los cactus no les permite tal crecimiento de tejidos, y otros mecanismos han sido puestos en su lugar para evitar la cavitación.
Esquema 2: representación esquemática de una planta y de un vaso conductor, de sus cambios de agua con el medio exterior y la aparición de la cavitación.
1. el agua perdida por la evaporación al nivel del tallo permite absorber el agua del suelo húmedo hacia lo alto por un fenómeno de succión, que es posible por la cohesión de las moléculas de agua en el interior de los vasos conductores.
2. en periodo de sequía, la cantidad de agua evaporada al nivel del tallo es superior a la cantidad que se puede absorber del suelo. La tensión de la columna de agua en los vasos conductores es tal que la cohesión de las moléculas de agua es rota, formándose bolsas de gas que obturan los vasos.
Tamaño de los vasos
La lignina se puede proteger de la cavitación jugando con el diámetro de los vasos: los de mayor diámetro tienen tendencia a cavitar antes. En los cactus los vasos leñosos son de media bastante estrechos. Debido a que el grosor de los vasos es escaso, su cavitación no provoca una gran pérdida en la conducción de la savia. El problema de los vasos estrechos es que tienen mucho menos poder de conducción de la savia, pero tampoco hay mucha agua que conducir en periodo de sequía. Este inconveniente es por el contrario más inoportuno en periodo de lluvia, cuando la planta debe extraer lo más rápidamente posible el agua del suelo antes que desaparezca.
El rol de las traquéidas
La mayoría de los cactus poseen la particularidad de tener traquéidas de pared ancha (en inglés, WBT, ‘wide-band tracheid’). Estas son células en las que la pared secundaria está constituida de anillos o de tubos en hélice. El término ‘pared ancha’ viene del considerable grosor de la pared celular que restringe fuertemente la luz de la célula. La cohesión del agua se acentúa por el reducido diámetro de las traquéidas.
Debido a que la pared secundaria de las traquéidas es anular o en hélice, la pared principal no se encuentra lignificada, y el agua puede entrar y salir fácilmente de la célula. Sin embargo, a diferencia de los vasos, las traquéidas no poseen las perforaciones en su pared y son por tanto menos eficaces para la conducción del agua. En los cactus el rol principal de las traquéidas parece ser más el almacenamiento de agua que la conducción de la savia.
Para una planta que debe hacer frente a las condiciones de sequía, la principal ventaja de las traquéidas sobre los vasos reside en la seguridad pues, a diferencia de los vasos, la ausencia de perforaciones en sus paredes les permite detener las burbujas de aire: cada burbuja queda limitada a una traquéida, y la interrupción de la corriente de agua es por tanto reducida.
En los cactus, los anillos o hélices permiten a la WBT no permanecer rígida y con longitud fija. Cuando la célula pierde agua, la delgada pared primaria puede plegarse hacia el interior, entre los anillos o espiras de la hélice, y la célula se vuelve más corta. Poco importa la cantidad de agua que la WBT ceda a los tejidos circundantes, su volumen puede disminuir en función del volumen de agua liberado. Dando por hecho que una célula cavita solamente si contiene un volumen de agua inferior a su propio volumen, la WBT evita la cavitación. Después de la lluvia las WBT se llenan de nuevo y recuperan su longitud inicial. Las WBT ne peuvent diminuer de taille que si le bois lui-même peut diminuer de taille: las WBT se encuentran casi exclusivamente en la madera sin fibras, es decir, sobretodo en los cactus globulares en los que el peso es soportado por la presión de turgescencia. Si el tejido de sostén aparece en una planta que no puede sostenerse más por su sola presión de turgescencia, las fibras rígidas aparecen habitualmente apartadas de las WBT.
Las WBT existen en las tres subfamilias de cactus: son bastante raras en las Pereskioideae, con sus tejidos fibrosos, pero están muy presentes en las Opuntioideae y Cactoideae.
El rol de la parénquima
Si bien algunos cactus han aumentado el tamaño o el número de sus vasos radiales, en otras especies es sobretodo la parénquima paratraqueal la que ha aumentado de volumen y los vasos están rodeados de esta parénquima. Durante los periodos de estrés hídrico, los vasos no se pueden apoyar en la capacidad de las raíces de extraer agua del suelo, y la obtienen de las células de parénquima que los rodean: la cavitación se vuelve casi imposible ya que la abundante parénquima paratraqueal permite llenar los vasos.
Muy raramente la matriz de la madera está compuesta de xilema sin fibra alguna: los vasos leñosos de estas plantas no atraviesan sino los tejidos de almacenamiento de agua, todas las células están llenas de agua y la planta podría probablemente morir de desecación antes de que sus vasos cavitaran.
6. El poder de imbibición
La imbibición es el desplazamiento de las moléculas de agua al interior de un sustrato sólido. En las plantas, la mayoría de las grandes moléculas de polisacáridos vegetales (por ejemplo, la celulosa), son polares y atraen a las moléculas de agua (también polares), a las que se adhieren. La absorción del agua se maximiza en la mayor parte de los cactus. Los mucílagos son los polisacáridos complejos encontrados en grandes cantidades en los cactus, a veces en concentraciones espectaculares, que poseen un enorme poder de absorción y almacenamiento de agua. La liberación del agua a partir del mucílago requiere de energía, y existe la hipótesis de que el mucílago mismo es digerido durante sequías prolongadas para permitir la liberación del agua hacia los tejidos. El contenido en mucílago varía fuertemente según la especie y puede alcanzar cantidades muy importantes: está ausente en Ferocactus acanthodes, pero representa el 19, 26 y 35 % del peso seco en Opuntia basilaris, Opuntia acanthocarpa y Echinocereus engelmanii respectivamente.
El mucílago se sintetiza en células especializadas dispersas por la parénquima y el córtex, y luego es excretado entre la membrana plásmica y la pared celular. Las células con mucílago acaban por morir y se convierten en bolsas llenas de mucílago. En las Opuntia estas células son tan numerosas que pueden formar canales en los artículos, y en Ariocarpus fissuratus existe una cavidad mucilaginosa gigante que ocupa el centro de la raíz. Es probable que el mucílago represente también un medio de almacenamiento de carbono. Las presiones engendradas por la imbibición son extremadamente poderosas y reflejan el poder de retención de agua: en caso de fuerte precipitación el inflamiento del mucílago puede conducir a la explosión de la planta.
Foto 21: Un Gymnocalycium ferrarii, planta de raíz tuberosa, que ha explotado a derecha e izquierda por una lluvia muy abundante.
Foto 22: sobre este corte de Mammillaria backerbergiana, se ven los conductos de células de mucílago situadas en la base de la clorénquima que dejan escapar su contenido a la superficie del corte.
7. Las heridas
Los cactus poseen mecanismos para colmatar y sellar rápidamente los tejidos dañados y evitar la pérdida de agua por evaporación. Los cactus producen un polisacárido particular, viscoso, que cubre la herida y se seca en forma de película resistente e impermeable que impide las pérdidas de agua. Otro mecanismo de cierre de heridas consiste en la producción de una capa de corcho impermeable al agua. Este mecanismo está presente en Carnegiea gigantea.
Szarek (Gibson y Nobel, 1986) demostró que una Cilindropuntia bigelovii cortada en su base, y sostenida de un anillo en el desierto, sobrevivió tres años sin contacto alguno con el suelo. La cicatriz que se formó en el corte rápidamente detuvo la pérdida de agua.
8. La adaptación de los cactus al frío
Este último epígrafe se sitúa al nivel del capítulo sobre “La adaptación de los tejidos”, ya que el mecanismo esencial de adaptación al frío en los cactus proviene de los tejidos.
Ciertas especies de cactus viven en zonas geográficas con fuertes intervalos de temperaturas entre estaciones, y pueden tolerar temperaturas fuertemente negativas.
Entre las plantas más resistentes al frío en el hemisferio norte, y que soportan largos periodos de helada, las tolerancias a las temperaturas más bajas medidas por P.S. Nobel varían desde los -48 ºC de la Opuntia fragilis var. fragilis, a los -25 ºC para O. humifusa, -22 ºC para Escobaria vivipara var. vivipara y -18°C para O. polyacantha var. polyacantha (Nobel y Bobich, 2002).
Las adaptaciones de los tejidos y morfológicas son responsables de la resistencia al frío de los cactus, con una parte más o menos grande de alguno de los dos parámetros según la especie. Por ejemplo, la sola adaptación de los tejidos puede dar cuenta de la más grande adaptación al frío del tallo de Escobaria vivipara var. rosea, que crece 600 m más elevada que la especie morfológicamente similar Escobaria vivipara var. deserti, en el sur de Nevada. Inversamente, las solas variaciones morfológicas pueden explicar las diferencias de tolerancia al frío de Carnegiea gigantea comparada con Stenocereus gummosus, y de Ferocactus acanthodes comparado con Ferocactus wislizenii, creciendo en límites variables norte del sur de EE.UU. (P.S. Nobel, 1982). Si los cactus han desarrollado mecanismos originales para resistir a la sequía y al calor, los mecanismos de los tejidos implicados en la resistencia al frío son similares a los encontrados en las plantas no suculentas.
Tres mecanismos principales son los responsables:
§ la aclimatación
§ la deshidratación
§ el aumento de la concentración de hidratos de carbono
La tolerancia al frío de los cactus evoluciona según los cambios climáticos estacionarios y se refuerza a medida que llega la estación fría. Por ejemplo, el refuerzo de la tolerancia al frío en respuesta a la disminución progresiva de la temperatura del aire ha sido medida para las especies Denmoza rhodacantha y Trichocereus candicans: el paso de la temperatura día/noche de 50/40 ºC a 10/0 ºC baja a 4 ºC la Temperatura límite de tolerancia al frío, con una vida media de aclimatación (tiempo para alcanzar la media de máxima aclimatación) de tres días (P.S. Nobel, 1982).
Para las dos especies de cactus sensibles al frío Ferocactus viridescens y Opuntia ficus-indica, y el cactus rústico Opuntia fragilis, 14 días después del paso de las plantas de temperaturas día/noche de 30/20 ºC a 10/0 ºC, el contenido en agua de la clorénquima disminuye para O. fragilis únicamente. El cambio de temperaturas induce una mejora de la tolerancia a la helada en la clorénquima de entorno 2 ºC para F. viridescens y O. ficus-indica, pero alcanza los 14,6 ºC en O. fragilis (Loic y Nobel, 1993).
Ishikawa y Gusta han añadido que los artículos de Opunti fragilis prélevé en una planta en plena vegetación en mitad de la estación de crecimiento no toleran una helada nocturna de -3,5 ºC . Sin embargo un artículo terminal prélevé en mitad del invierno tolera una lenta congelación hasta -50 ºC sin daño aparente, y un artículo de O. polyacantha recolectado en mitad del invierno tolera -40 ºC (Ishikawa y Gusta, 1996).
Una deshidratación de la planta previa al periodo de frío es esencial para inducir una buena tolerancia al frío en los cactus: la reducción de la cantidad de agua en el suelo al aproximarse el periodo frío mejora la resistencia de los cactus al frío al aumentar el ratio ‘hidrato de carbono/agua’ en los tejidos vasculares. Del mismo modo, una exposición al calor durante el periodo vegetativo aumenta la cantidad de hidratos de carbono almacenados en los tejidos y mejora a continuación la resistencia al frío.
Los artículos de Opuntias se deshidratan cuando el clima refresca, incluso si las plantas están en un suelo húmedo. El paso de la temperatura día/noche del aire de 30/20 ºC a 10/1 ºC provoca después de dos semanas una disminución del 15 % del grosor de los artículos de Opuntia ficus-indica y del 25 % en Opuntia polyacantha. Durante este periodo la pérdida de agua por transpiración baja progresivamente pero la captación de agua del suelo por las raíces cae bruscamente un 90 %, debido a una fuerte bajada de la conductividad hídrica de las raíces proporcional a la intensidad del frío (Cui y Nobel, 1994).
Para la opuntia rústica O. humifusa, el paso de la temperatura día/noche del aire de 25/15 ºC a 5/-5 ºC produce un cierto número de modificaciones en la clorénquima y la parénquima de almacenamiento de agua. Después de 14 días a 5/-5 ºC la cantidad media de agua disminuye, pasando de un 92 % a un 78 % en el córtex. Después de 7 semanas a 5/-5 ºC , el grosor de la clorénquima se reduce un 61 % y el de la parénquima de almacenamiento un 65 %, y el contenido relativo de agua disminuye respectivamente el 42 y el 68 %. Los cambios contribuyen a un aumento de la presión osmótica de 0,55 MPa en la clorénquima y de 0,34 MPa en la parénquima. Durante esas siete semanas, el contenido de mucopolisacáridos podría actuar como “anticongelante”, reducir las pérdidas de agua en las células, y de este modo reducir los daños debidos a la formación de hielo extracelular (M.E. Loik y P.S. Nobel, 1991).
La bajada de la temperatura se acompaña también de un aumento de los crioprotectores en los artículos de la planta, como la fructosa, la glucosa, la sacarosa, el manitol, y el sorbitol. Este aumento de la concentración de solutos es superior en O. humifusa, más resistente al frío, que en O. ficus-indica (Nobel et al. 1995).
Foto 23: Opuntia humifusa, una campeona de la resistencia al frío, fotografiada en el mes de agosto. En periodo de crecimiento la planta presenta un aspecto normal, con los artículos bien turgencentes.
Foto 24: el mismo ejemplar de O. humifusa fotografiado en el mes de enero. Al aproximarse el invierno los artículos se deshidratan fuertemente, confiriendo a la planta este aspecto arrugado. Aunque la planta permanezca bajo la lluvia o la nieve, con un sustrato de cultivo húmedo, ésta no absorbe agua. Esta deshidratación invernal es la principal responsable de su extraordinaria resistencia al frío.
Más que la concentración de solutos por sí mismos, es la bajada en la cantidad de agua residual susceptible de congelación en los intersticios extracelulares lo que regula la tolerancia al frío de los cactus. El aumento de la concentración de ácido abscísico en los tejidos regula la síntesis de los crioprotectores y la bajada del contenido de agua. Se encuentra una buena correlación entre el contenido de ácido abscísico y la tolerancia al frío en los cactus.
VII – CONCLUSION
Las modificaciones anatómicas de los cactus, visibles al ojo, son bien conocidas por los coleccionistas, pero la mayoría del resto de modificaciones no visibles son también responsables de su adaptación a las condiciones climáticas. Si ciertas adaptaciones son comunes a otras familias de plantas, como por ejemplo las Euphorbiaceas suculentas, y muestran una evolución convergente, otras adaptaciones son exclusivas de los cactus. Queda todavía mucho por aprender del nivel de adaptaciones fisiológicas y bioquímicas, responsables de su adaptación a sus condiciones de vida.
(FIN)
El autor de este artículo es Fabrice Cendrin, Biólogo
Fue publicado el 7 de septiembre de 2008
La versión original en francés se puede consultar en LE CACTUS HEURISTIQUE (www.lecactusheuristique.com)
Quiero aprovechar también para agradecerle que comparta en su magnífica web estos artículos con todos los mortales.
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Notas sobre la traducción del artículo:
1. No hablo ni he estudiado francés. La traducción del artículo se basa en la similitud del castellano y el francés, y en el uso permanente de un traductor de palabras online de referencia (wordreference.com), así como en el leve conocimiento de algunas de las nociones básicas que se exponen en el artículo, lo que facilita mucho la traducción. Muchos tiempos verbales pueden haber sido modificados durante la traducción, sin que haya una alteración sustancial del contenido del significado del artículo por ello. Esto afectaría especialmente a los tiempos verbales pasado, condicional y a los modos compuestos.
2. No soy biólogo, botánico ni especialista en cactáceas, ni nada que se le parezca. Solamente aficionado.
3. Algunas palabras y expresiones de difícil traducción por mí han sido escritas en cursiva, bien en francés, bien en castellano, y se encuentran diferenciadas en su color (aparecen en gris), excepto bois (madera), que permanece en color negro por su frecuente uso.
4. El término francés bois, que se traduce directamente como madera, y sin demasiadas acepciones, podría estar siendo usado como término botánico para definir una parte de las plantas que en castellano denominaríamos con otro nombre, que no alcanzo a conocer. Por ejemplo, cuando el autor expresa en el título de uno de los apartados del texto: “una prodigiosa diversidad de madera”, se puede estar refiriendo genéricamente a todos los tejidos vegetales, o particularmente a un conjunto de ellos que comparten la característica de poseer lignina o celulosa (y por tanto ‘tejidos leñosos’). Para un inexperto y castellanohablante como yo, hablar de que existe una prodigiosa diversidad de madera referido al mundo de los cactus es como poco extraño de imaginar, y por tanto complicado de traducir.
Sobre términos científicos, y para ampliar conocimiento:
Histología vegetal (acerca de los tejidos de los vegetales): http://es.wikipedia.org/wiki/Histología_vegetal
Sobre botánica en general, se encuentran definiciones de algunos de los términos empleados en este artículo. Muy ilustrativo, se pueden encontrar imágenes relativas a cactus como la que he recogido más abajo:
En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colénquima subepidérmico cuyas células, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podría ser una adaptación para facilitar la penetración de la luz al parénquima clorofiliano (Mauseth).
Colénquima radial en Mammillaria magnimamma |
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Sobre el ácido abscísico:
Sobre el autor del artículo:
Sobre metabolismo CAM:
GEYDAN, THOMAS DAVID and MELGAREJO, LUZ MARINA. Crassulacean Acid Metabolism. Acta biol.Colomb. [online]. Dec. 2005, vol.10, no.2 [cited 14 February 2009], p.3-16. Available from World Wide Web:
LA ADAPTACIÓN DE LOS CACTUS A SU MEDIO AMBIENTE (VI)
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martes, 22 de septiembre de 2009
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VI. LA ADAPTACIÓN DE LOS TEJIDOS
1. Una adaptación indispensable
Las modificaciones a este nivel son habitualmente invisibles y desconocidas por los coleccionistas, pero representan un eje vertebral de la adaptación de los cactus a sus condiciones de vida. Tan solo las variaciones de volumen y las fuertes retracciones de los ejemplares de algunas especies durante los periodos de sequía dan una idea de la adaptación de los tejidos a la sequedad.
La suculencia de las cactáceas es hoy día fundamentada en la hipertropía de los tejidos primarios, esencialmente el córtex (el tejido situado entre la epidermis y los fascículos conductores), y a veces la médula (parte central rodeada por los fascículos conductores).
Foto 14: corte transversal fino del tallo de Echinopsis subdenudata, mostrando los diferentes tejidos.
La estela: constituida de tejido fundamentalmente parenquimático central, o médula, rodeada de cordones de fascículos conductores de xilema y floema primarios.
El Córtex: constituido por una capa externa de células fotosintéticas, o clorénquima, y de una zona central de células parenquimales de almacenamiento de agua.
El conjunto está rodeado de la epidermis y de su cutícula.
2. El meristema apical
El meristema apical, zona de crecimiento único de los cactus, es una zona vital. De hecho en prácticamente todos los cactus, tiene la función de producir un número considerable de células para asegurar el crecimiento en longitud de las plantas. Si el número de divisiones por célula aumenta, los riesgos de dañar el ADN aumentan. El meristema apical de los cactus es de grandes dimensiones, y ostenta un récord de tamaño en algunas especies: 2,00 mm de diámetro, suficientemente grueso para ser visible al ojo humano. Más allá de los cientos de células meristemáticas de las otras plantas, los meristemas apicales de los cactus contienen miles, incluso decenas de miles de células. Este gran tamaño hace que el número de divisiones por célula disminuya. Ello las hace ser sin embargo muy vulnerables: la epidermis ahí es la mayoría de las veces más delgada y, por su posición somital (en el ápice), mucho más expuesta a la deshidratación y la irradiación ultravioleta que puede dañar el ADN. Según las especies, la protección del meristema pasa por:
§ una forma deprimida, cóncava, del ápice que limita la exposición solar
§ la síntesis de pigmentos protectores que limitan los efectos de la irradiación ultravioleta.
§ Una epidermis pubescente en el ápice o un grupo de espinas más densa que en el resto de la planta, que protege las células apicales del soleamiento como un parasol opaco.
Foto 15: en la Mammillaria heyderi ssp. hemisphaerica, el ápice deprimido está protegido completamente del sol por los tubérculos unidos, la espinación y los grupos de vellosidad de las aréolas.
Foto 16: el meristema de Copiapoa dura está protegido a la vez por las espinas muy juntas y las pilosidades de las aréolas.
Foto 17: el meristema de Gymnocalcium uruguayense está fuertemente deprimido, lo que limita su exposición al sol.
3. Un córtex sobredesarrollado a volumen variable
Los vasos laterales radiales
A diferencia de otras plantas suculentas, y sobretodo de las plantas no suculentas, el córtex de los cactus ha evolucionado hasta convertirse en un tejido de retención de agua más espacioso y el principal tejido responsable de la suculencia. Está dividido en una parte externa responsable de la fotosíntesis (clorénquima) y una parte interior responsable del almacenamiento de agua (parénquima) más espaciosa.
Por consiguiente, la consecuencia de esta espaciosidad de la parénquima es que la clorénquima fotosintética está más alejada de los vasos del xilema y del floema central del tallo (más de 30 cm en el caso de los Echinocactus). La difusión del agua y las sales por las espaciosidades de los tejidos es más lenta. El agua perdida en la superficie de la planta debe ser remplazada rápidamente y, a la inversa, los azúcares y el almidón producidos por la clorénquima deben ser repartidos al resto de la planta. En los cactus esta difusión se hace por los canales laterales radiales que irrigan el córtex a partir de la zona del eje central leñoso, previniendo la deshidratación de la superficie, y que llevan hacia el interior de la planta los azúcares sintetizados en la zona cortical fotosintética. Debido a la longevidad de los tallos de los cactus, las células conductoras de floema de estos canales son remplazados a lo largo de los años, a medida que se van colapsando.
Estos canales representan una innovación importante en las cactáceas que permiten a las partes fotosintéticas adoptar formas más masivas que no se encuentran en otras plantas suculentas. Solo las Opuntioideae, las Pereskioideae, así como Blossfeldia liliputiana, no poseen estos canales corticales.
Foto 18: corte transversal a lo largo del tallo de Echinopsis subdenudata mostrando los vasos laterales que irradian en estrella y atraviesan el córtex parenquimático para irrigar la clorénquima.
Las células colapsables
El agua almacenada en el córtex interno debe estar fácilmente disponible para el resto de las células, particularmente las que no pueden permitir su deshidratación, como las células fotosintéticas. En todos los cactus, las paredes de las células del córtex interior, la parénquima responsable del almacenamiento de agua, son particularmente delgadas y flexibles, lo que les permite variar de volumen cuando liberan el agua. En muchas de las especies hay una modificación suplementaria: las paredes celulares son replegadas u onduladas. Estas células son llamadas células colapsables del córtex y, gracias a sus pliegues, son capaces de colapsar muy fácilmente durante la deshidratación (el colapso es el desmoronamiento de una cavidad o de un conducto sobre si mismo, lo que lo obstruye). En contraposición, las paredes celulares del córtex exterior donde se encuentran las células fotosintéticas, la clorénquima, son espaciosas y sin repliegues, lo que les permite mantener su forma y evitar la pérdida de agua. Por consiguiente, cuando el volumen de agua en el interior de un cactus disminuye, las células del córtex interior se deshidratan en beneficio de otras células, reduciendo al mínimo el estrés hídrico de las células fotosintéticas y permitiendo a la fotosíntesis continuar.
En Opuntia ficus-indica, tres meses de sequía disminuyen la fotosíntesis de la fase nocturna (disminución del 73% de la acumulación nocturna de ácido en la clorénquima) y anula la transpiración, pero sin embargo el 27% del agua de la clorénquima y el 61% del agua de la parénquima se pierden en este periodo. No obstante, la presión de turgescencia se mantiene en la clorénquima después de tres meses de sequía, durante los cuales disminuye siete veces en la parénquima el almacenamiento de agua con respecto a los periodos húmedos (Golstein et al. 1991).
En Ferocactus acanthodes, el almacenamiento de agua es suficiente como para que los estomas continúen abriéndose de manera normal 40 días después de que el suelo se haya vuelto demasiado seco como para proporcionar la mínima cantidad de agua. Ha sido medido que el agua proveniente de los tejidos de almacenamiento contribuye en torno a un tercio del agua transpirada durante la noche: la mayoría de esta agua viene de la parénquima no fotosintética, es decir, la parénquima de almacenamiento de agua (Schulte et al. 1989). Después de siete meses de sequía la actividad de los estomas se interrumpe, cuando el potencial osmótico del tallo es dos veces más elevado que durante el periodo húmedo (P.S. Nobel).
Barcikowski y Nobel mostraron en tres especies de cactus que podían sobrevivir a una pérdida media de agua del 81% en el tallo, el agua perdida estaba esencialmente en el tejido de almacenamiento, la clorénquima permanecía más hidratada (W. Barcikowski y P. S. Nobel, 1984).
Esquema 1: deshidratación de células colapsables de la parénquima cortical en beneficio de las células fotosintéticas de la clorénquima.
1. en periodo de humedad todas las células están turgentes.
2. en periodo de sequía las células colapsables de paredes flexibles se comprimen y liberan el agua a favor de las células fotosintéticas, de paredes rígidas, que deben permanecer en funcionamiento.
4. Una prodigiosa diversidad de madera
Los cactus poseen una diversidad de tipos de madera sin equivalente en el mundo vegetal. Como en todas las angiospermas, el agua y las sales minerales del suelo son encauzadas en el xilema por los vasos y traquéidas, células de madera alargadas, huecas y permeables en la madurez. En muchos de los vasos y las traquéidas la madera contiene las células parenquimatosas que almacenan diversas sustancias, así como fibras de soporte.
En las plantas no suculentas la madera es principalmente un tejido de soporte y de conducción de la savia, más que un tejido de almacenamiento. No obstante, un tejido de soporte rígido no permite la dilatación y retracción de tejidos destinada a la absorción y la pérdida de agua, y evitar la formación de cavidades (ver más adelante). En las cactáceas es sin duda una razón por la que las fibras de soporte son de aparición más tardía, o no aparecen jamás. En estas plantas la madera de soporte no es producida más que a partir de un cierto tamaño, cuando la presión de turgescencia ya no es capaz de soportar el peso de la planta o su altura. Hasta la aparición del tejido de soporte, la madera presente permanece constituida de traquéidas (WBT, ver más adelante) sin ninguna fibra rígida. La aparición de madera de soporte es visible en los cortes transversales de viejos ejemplares: la base de la planta está constituida de un anillo exterior de fibras recientes que encierran las ancianas traquéidas, mientras que el soma de la planta (tejido más reciente) contiene de entrada madera de sostén.
Igual se mantiene su rol principal de conducción de savia (y se diferencia así pues de la madera de las raíces napiformes), la madera de los tallos de los cactus ha evolucionado hacia un incremento de la cantidad de agua almacenada en su tejido, particularmente en las plantas jóvenes o globulares. Debido a su proximidad a los vasos, esta agua almacenada en la madera está más disponible que la del córtex o la médula. El aumento de la capacidad de almacenaje de agua en la madera ha sido obtenido por los diferentes medios según las especies.
Foto 19: corte de tallo de Mammillaria backebergiana coloreado. El colorante ha penetrado en los fascículos conductores del cilindro central y los hace visibles.
En el ángulo superior izquierdo: corte del tallo de Echinopsis subdenudata colorado mostrando asimismo los fascículos conductores del tallo central, alrededor de la médula más densa. Los segmentos de vasos laterales que parten de la madera hacia la clorénquima son bien visibles.
Para aumentar el volumen de retención de agua, la mayoría de los cactus globulares tienen limitada la cantidad de madera de sostén, la cual sustituyen por la parénquima de almacenamiento: el aumento de la parénquima axial es generalmente acompañada de una disminución de fibras del xilema, y la madera deviene entonces a la vez más pesada y menos resistente. Este aumento de la parénquima es tal que acaba por envolver los vasos leñosos, y durante los periodos de estrés hídrico los vasos pueden sacar el agua con el tejido que los rodea. La madera parenquimatosa está presente habitualmente en las plantas anchas y poco altas, en las que el peso de la planta puede ser soportado por la presión de turgescencia de los tejidos.
En algunos géneros, los radios (sistema de células de extensión radial por el que pasa el agua y los nutrientes entre los diversos compartimentos de madera, y que sirven también como almacenamiento de reservas nutritivas) son gigantescos. Cada vaso (vertical) leñoso puede tener numerosos contactos con algunos de los grandes radios horizontales. El conjunto de las reservas está por tanto interconectado y accesible a los vasos.
Foto 20: en una pequeña planta como Gymnocalycium fischeri, la madera de sostén es casi ausente, y la planta se mantiene gracias a la presión de turgescencia de los tejidos.
