LA ADAPTACIÓN DE LOS CACTUS A SU MEDIO AMBIENTE (VI)

VI. LA ADAPTACIÓN DE LOS TEJIDOS

1. Una adaptación indispensable

Las modificaciones a este nivel son habitualmente invisibles y desconocidas por los coleccionistas, pero representan un eje vertebral de la adaptación de los cactus a sus condiciones de vida. Tan solo las variaciones de volumen y las fuertes retracciones de los ejemplares de algunas especies durante los periodos de sequía dan una idea de la adaptación de los tejidos a la sequedad.

La suculencia de las cactáceas es hoy día fundamentada en la hipertropía de los tejidos primarios, esencialmente el córtex (el tejido situado entre la epidermis y los fascículos conductores), y a veces la médula (parte central rodeada por los fascículos conductores).

Foto 14: corte transversal fino del tallo de Echinopsis subdenudata, mostrando los diferentes tejidos.

La estela: constituida de tejido fundamentalmente parenquimático central, o médula, rodeada de cordones de fascículos conductores de xilema y floema primarios.

El Córtex: constituido por una capa externa de células fotosintéticas, o clorénquima, y de una zona central de células parenquimales de almacenamiento de agua.

El conjunto está rodeado de la epidermis y de su cutícula.

2. El meristema apical

El meristema apical, zona de crecimiento único de los cactus, es una zona vital. De hecho en prácticamente todos los cactus, tiene la función de producir un número considerable de células para asegurar el crecimiento en longitud de las plantas. Si el número de divisiones por célula aumenta, los riesgos de dañar el ADN aumentan. El meristema apical de los cactus es de grandes dimensiones, y ostenta un récord de tamaño en algunas especies: 2,00 mm de diámetro, suficientemente grueso para ser visible al ojo humano. Más allá de los cientos de células meristemáticas de las otras plantas, los meristemas apicales de los cactus contienen miles, incluso decenas de miles de células. Este gran tamaño hace que el número de divisiones por célula disminuya. Ello las hace ser sin embargo muy vulnerables: la epidermis ahí es la mayoría de las veces más delgada y, por su posición somital (en el ápice), mucho más expuesta a la deshidratación y la irradiación ultravioleta que puede dañar el ADN. Según las especies, la protección del meristema pasa por:

§         una forma deprimida, cóncava, del ápice que limita la exposición solar

§         la síntesis de pigmentos protectores que limitan los efectos de la irradiación ultravioleta.

§         Una epidermis pubescente en el ápice o un grupo de espinas más densa que en el resto de la planta, que protege las células apicales del soleamiento como un parasol opaco.

Foto 15: en la Mammillaria heyderi ssp. hemisphaerica, el ápice deprimido está protegido completamente del sol por los tubérculos unidos, la espinación y los grupos de vellosidad de las aréolas.

Foto 16: el meristema de Copiapoa dura está protegido a la vez por las espinas muy juntas y las pilosidades de las aréolas.

Foto 17: el meristema de Gymnocalcium uruguayense está fuertemente deprimido, lo que limita su exposición al sol.

3. Un córtex sobredesarrollado a volumen variable

Los vasos laterales radiales

A diferencia de otras plantas suculentas, y sobretodo de las plantas no suculentas, el córtex de los cactus ha evolucionado hasta convertirse en un tejido de retención de agua más espacioso y el principal tejido responsable de la suculencia. Está dividido en una parte externa responsable de la fotosíntesis (clorénquima) y una parte interior responsable del almacenamiento de agua (parénquima) más espaciosa.

Por consiguiente, la consecuencia de esta espaciosidad de la parénquima es que la clorénquima fotosintética está más alejada de los vasos del xilema y del floema central del tallo (más de 30 cm en el caso de los Echinocactus). La difusión del agua y las sales por las espaciosidades de los tejidos es más lenta. El agua perdida en la superficie de la planta debe ser remplazada rápidamente y, a la inversa, los azúcares y el almidón producidos por la clorénquima deben ser repartidos al resto de la planta. En los cactus esta difusión se hace por los canales laterales radiales que irrigan el córtex a partir de la zona del eje central leñoso, previniendo la deshidratación de la superficie, y que llevan hacia el interior de la planta los azúcares sintetizados en la zona cortical fotosintética. Debido a la longevidad de los tallos de los cactus, las células conductoras de floema de estos canales son remplazados a lo largo de los años, a medida que se van colapsando.

Estos canales representan una innovación importante en las cactáceas que permiten a las partes fotosintéticas adoptar formas más masivas que no se encuentran en otras plantas suculentas. Solo las Opuntioideae, las Pereskioideae, así como Blossfeldia liliputiana, no poseen estos canales corticales.

Foto 18: corte transversal a lo largo del tallo de Echinopsis subdenudata mostrando los vasos laterales que irradian en estrella y atraviesan el córtex parenquimático para irrigar la clorénquima.

Las células colapsables

El agua almacenada en el córtex interno debe estar fácilmente disponible para el resto de las células, particularmente las que no pueden permitir su deshidratación, como las células fotosintéticas. En todos los cactus, las paredes de las células del córtex interior, la parénquima responsable del almacenamiento de agua, son particularmente delgadas y flexibles, lo que les permite variar de volumen cuando liberan el agua. En muchas de las especies hay una modificación suplementaria: las paredes celulares son replegadas u onduladas. Estas células son llamadas células colapsables del córtex y, gracias a sus pliegues, son capaces de colapsar muy fácilmente durante la deshidratación (el colapso es el desmoronamiento de una cavidad o de un conducto sobre si mismo, lo que lo obstruye). En contraposición, las paredes celulares del córtex exterior donde se encuentran las células fotosintéticas, la clorénquima, son espaciosas y sin repliegues, lo que les permite mantener su forma y evitar la pérdida de agua. Por consiguiente, cuando el volumen de agua en el interior de un cactus disminuye, las células del córtex interior se deshidratan en beneficio de otras células, reduciendo al mínimo el estrés hídrico de las células fotosintéticas y permitiendo a la fotosíntesis continuar.

En Opuntia ficus-indica, tres meses de sequía disminuyen la fotosíntesis de la fase nocturna (disminución del 73% de la acumulación nocturna de ácido en la clorénquima) y anula la transpiración, pero sin embargo el 27% del agua de la clorénquima y el 61% del agua de la parénquima se pierden en este periodo. No obstante, la presión de turgescencia se mantiene en la clorénquima después de tres meses de sequía, durante los cuales disminuye siete veces en la parénquima el almacenamiento de agua con respecto a los periodos húmedos (Golstein et al. 1991).

En Ferocactus acanthodes, el almacenamiento de agua es suficiente como para que los estomas continúen abriéndose de manera normal 40 días después de que el suelo se haya vuelto demasiado seco como para proporcionar la mínima cantidad de agua. Ha sido medido que el agua proveniente de los tejidos de almacenamiento contribuye en torno a un tercio del agua transpirada durante la noche: la mayoría de esta agua viene de la parénquima no fotosintética, es decir, la parénquima de almacenamiento de agua (Schulte et al. 1989). Después de siete meses de sequía la actividad de los estomas se interrumpe, cuando el potencial osmótico del tallo es dos veces más elevado que durante el periodo húmedo (P.S. Nobel).

Barcikowski y Nobel mostraron en tres especies de cactus que podían sobrevivir a una pérdida media de agua del 81% en el tallo, el agua perdida estaba esencialmente en el tejido de almacenamiento, la clorénquima permanecía más hidratada (W. Barcikowski y P. S. Nobel, 1984).

Esquema 1: deshidratación de células colapsables de la parénquima cortical en beneficio de las células fotosintéticas de la clorénquima.

1.       en periodo de humedad todas las células están turgentes.

2.       en periodo de sequía las células colapsables de paredes flexibles se comprimen y liberan el agua a favor de las células fotosintéticas, de paredes rígidas, que deben permanecer en funcionamiento.

4. Una prodigiosa diversidad de madera

Los cactus poseen una diversidad de tipos de madera sin equivalente en el mundo vegetal. Como en todas las angiospermas, el agua y las sales minerales del suelo son encauzadas en el xilema por los vasos y traquéidas, células de madera alargadas, huecas y permeables en la madurez. En muchos de los vasos y las traquéidas la madera contiene las células parenquimatosas que almacenan diversas sustancias, así como fibras de soporte.

En las plantas no suculentas la madera es principalmente un tejido de soporte y de conducción de la savia, más que un tejido de almacenamiento. No obstante, un tejido de soporte rígido no permite la dilatación y retracción de tejidos destinada a la absorción y la pérdida de agua, y evitar la formación de cavidades (ver más adelante). En las cactáceas es sin duda una razón por la que las fibras de soporte son de aparición más tardía, o no aparecen jamás. En estas plantas la madera de soporte no es producida más que a partir de un cierto tamaño, cuando la presión de turgescencia ya no es capaz de soportar el peso de la planta o su altura. Hasta la aparición del tejido de soporte, la madera presente permanece constituida de traquéidas (WBT, ver más adelante) sin ninguna fibra rígida. La aparición de madera de soporte es visible en los cortes transversales de viejos ejemplares: la base de la planta está constituida de un anillo exterior de fibras recientes que encierran las ancianas traquéidas, mientras que el soma de la planta (tejido más reciente) contiene de entrada madera de sostén.

Igual se mantiene su rol principal de conducción de savia (y se diferencia así pues de la madera de las raíces napiformes), la madera de los tallos de los cactus ha evolucionado hacia un incremento de la cantidad de agua almacenada en su tejido, particularmente en las plantas jóvenes o globulares. Debido a su proximidad a los vasos, esta agua almacenada en la madera está más disponible que la del córtex o la médula. El aumento de la capacidad de almacenaje de agua en la madera ha sido obtenido por los diferentes medios según las especies.

Foto 19: corte de tallo de Mammillaria backebergiana coloreado. El colorante ha penetrado en los fascículos conductores del cilindro central y los hace visibles.

En el ángulo superior izquierdo: corte del tallo de Echinopsis subdenudata colorado mostrando asimismo los fascículos conductores del tallo central, alrededor de la médula más densa. Los segmentos de vasos laterales que parten de la madera hacia la clorénquima son bien visibles.

Para aumentar el volumen de retención de agua, la mayoría de los cactus globulares tienen limitada la cantidad de madera de sostén, la cual sustituyen por la parénquima de almacenamiento: el aumento de la parénquima axial es generalmente acompañada de una disminución de fibras del xilema, y la madera deviene entonces a la vez más pesada y menos resistente. Este aumento de la parénquima es tal que acaba por envolver los vasos leñosos, y durante los periodos de estrés hídrico los vasos pueden sacar el agua con el tejido que los rodea. La madera parenquimatosa está presente habitualmente en las plantas anchas y poco altas, en las que el peso de la planta puede ser soportado por la presión de turgescencia de los tejidos.

En algunos géneros, los radios (sistema de células de extensión radial por el que pasa el agua y los nutrientes entre los diversos compartimentos de madera, y que sirven también como almacenamiento de reservas nutritivas) son gigantescos. Cada vaso (vertical) leñoso puede tener numerosos contactos con algunos de los grandes radios horizontales. El conjunto de las reservas está por tanto interconectado y accesible a los vasos.

Foto 20: en una pequeña planta como Gymnocalycium fischeri, la madera de sostén es casi ausente, y la planta se mantiene gracias a la presión de turgescencia de los tejidos.