LA ADAPTACIÓN DE LOS CACTUS A SU MEDIO AMBIENTE (IV)

. martes, 1 de septiembre de 2009
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La adaptación de los cactus a su medio ambiente

I. INTRODUCCIÓN

La mayor parte de los cactus viven en unas condiciones de aridez y soleamiento excepcionales. Estas plantas han desarrollado una serie de mecanismos y de particularidades morfológicas y fisiológicas que les permiten resistir y crecer en tales condiciones extremas.


Este artículo trata sobre los principales mecanismos biológicos de adaptación de las cactáceas adultas al calor, el soleamiento y la sequedad (cactus globulares, columnares y Opuntias). El desglose de los párrafos del artículo es forzosamente arbitrario, habiendo ciertos mecanismos descritos de las funciones de adaptación diversas. No pretende ser exhaustivo (los mecanismos son innumerables, variando de una especie a otra y no todos son conocidos) sino simplemente un repertorio de los más corrientes y los mejor conocidos.


El artículo no aborda más que un poco acerca de:
§ los mecanismos moleculares de adaptación que, por su diversidad, podrían ser objeto de muchos artículos
§ los detalles del metabolismo energético de los cactus
§ los mecanismos de reproducción de las cactáceas en relación a su medio ambiente
§ los mecanismos de defensa contra los predadores.

II. LAS FORMAS DE LAS PLANTAS Y EL PROBLEMA DE LA TEMPERATURA

1. La forma masiva

Los cactus han perdido sus hojas ancestrales (salvo el caso de Pereskia), que constituyen los principales órganos responsables de la pérdida de agua en los vegetales, y han evolucionado hacia formas masivas. Como en la mayor parte de las plantas suculentas la relación volumen/superficie es más elevado para permitir la retención de agua en los tejidos y limitar las superficies de evapotranspiración. Esta relación volumen/superficie es una de las más elevadas en el mundo vegetal.

2. Escapar de las altas temperaturas

Las formas globulares y masivas completan perfectamente el rol de almacenaje de agua pero exponen a las plantas a recalentamientos letales debido a la débil superficie de intercambio térmico con el aire del entorno para evacuar el calor proveniente de la exposición al sol. La carga térmica es un problema importante en todas las plantas; los pigmentos fotosintéticos, entre ellos la clorofila, se comportan como cuerpos negros, y, en ausencia de ventilación, llevan más rápidamente las partes fotosintéticas a las temperaturas elevadas que bloquearían su funcionamiento. Es más, el cierre de los estomas de los cactus durante el día no puede ayudar a hacer bajar la temperatura por evapotranspiración.


En las condiciones naturales, los tallos de los cactus expuestos al sol pueden alcanzar una temperatura 22 ºC superior a la del aire del entorno, lo que puede llevar a los tejidos a temperaturas de 65 ºC.
La lucha contra la elevación de la temperatura se logra gracias a varios mecanismos:

- La tolerancia a la temperatura: en principio la tolerancia al calor de los tejidos de los cactus es muy importante. Por las medidas de supervivencia celular, está demostrado por ejemplo que los Ferocactus toleran temperaturas de hasta 69 ºC durante un corto periodo, y Opuntia ficus-indica tolera incluso 70 ºC (Nobel et al. 1986), la cual es la temperatura más alta medida en una planta vascular.




Foto 1: artículos de Opuntia ficus-indica, en los que se ha medido el record de tolerancia a la temperatura para una planta vascular.
La mayor parte de los estudios sobre la resistencia al calor y la sequía se han realizado con esta planta.



- La aclimatación: a lo largo del tiempo las cactáceas son capaces de adaptarse a temperaturas cada vez más elevadas, y esta condición es particularmente importante en las condiciones de cultivo a altas temperaturas.


Los experimentos sobre la supervivencia de las células permiten determinar los umbrales de tolerancia de las plantas a la temperatura en función de la tasa de supervivencia celular. Los experimentos llevados a cabo sobre 14 especies de plantas diferentes muestran las que son capaces de aumentar 6 ºC de media su tolerancia a la temperatura en respuesta a un incremento de temperatura del aire día/noche pasando de 40/30 ºC a 50/40 ºC. La vida media para la modificación de la tolerancia a la temperatura (tiempos para alcanzar la media de adaptación máxima) es de 1-3 días (Smith et al. 1984).


Si la temperatura día/noche pasa de 30/20 ºC a 50/40 ºC, el umbral de tolerancia a la temperatura de Carnegiea gigantea y Ferocactus acanthodes aumenta de 6 a 8 ºC. Este aumento del umbral de tolerancia es alcanzado totalmente en 10 días, lo que resulta plenamente suficiente para adaptarse a las modificaciones estacionarias del clima (Chuan Kee y Nobel, 1986). Los modelos matemáticos muestran que la temperatura máxima soportable por un corto periodo podría llegar a los 74 ºC para 3 especies de cactus globulares que viven a ras de suelo, dónde las temperaturas son las más elevadas. (Nobel et al. 1986).


La fotosíntesis es igualmente capaz de adaptarse a las altas temperaturas (ver el apartado “las adaptaciones metabólicas”).

- El diámetro de los tallos: la reducción del diámetro de los tallos, observado en plantas columnares que crecen en condiciones de temperatura elevadas, podría ser debido a la necesidad de aumentar la superficie de contacto con el aire ambiente para facilitar la pérdida de calor por convección. Se sabe sin embargo que las plantas masivas tienen una tolerancia más elevada que las de tallo delgado.

- La sombra: En los días más cálidos, la temperatura del suelo de ciertos desiertos puede alcanzar 70 ºC, y sólo las plantas que pueden crecer en altura pueden escapar de los efectos de la temperatura del suelo. La radiación solar de ondas cortas (la luz próxima al violeta y azul) es la más importante variable que afecta a la temperatura de las cactáceas. Una reducción del 70 % de la radiación de ondas cortas obtenida por una sombra permite una bajada de la temperatura de la superficie de 17 ºC en plantas de 2 cm de diámetro (Nobel et al. 1986). Las pequeñas cactáceas globulares que se encuentran más cerca del suelo viven habitualmente en los ambientes menos cálidos o dónde exista sombra. En lo concerniente a las plantas jóvenes deben necesariamente germinar en un lugar a la sombra, generalmente al abrigo de plantas adultas que crecen en estos biotopos muy expuestos.

- La orientación: las plantas pueden orientar su ápice hacia el sol para limitar la superficie lateral expuesta (por ejemplo el Ferocactus) o, como la Opuntia, orientar los artículos de manera que la mínima superficie (el canto) sea expuesto al sol en el momento más caluroso del día.

- El enterramiento: Muchas de las especies que viven en condiciones de fuerte insolación y/o de fuerte sequía, tienen limitada al mínimo la parte de la planta que emerge de la tierra para reducir la exposición al sol, la pérdida de agua y la carga térmica. Ciertas especies están casi totalmente enterradas, como por ejemplo Eriosyce del grupo Thelocephala, o ciertos Ariocarpus. Este modo de vida limita la fotosíntesis y estas especies se quedan generalmente con un tamaño modesto y con un crecimiento lento. Debido al débil volumen del tejido emergente, estas plantas desarrollan en general unas raíces napiformes destinadas al almacenamiento de agua y nutrientes.

- Las espinas: la espinación y las propiedades de la superficie de los cactus constituyen las soluciones más importantes contra las altas temperaturas (ver los epígrafes correspondientes).

Foto 2: Ariocarpus kotschoubeyanus v. albiflorus es una planta en la que solo una roseta emerge de la tierra, mucho más pequeña que la raíz subterránea.





Foto 3. En su medio natural solo la parte superior del tallo de Eriosyce napina emerge de la tierra, el ápice deprimido suele rellenarse de tierra. (Debajo de estas líneas, ejemplar en su medio natural, esta imagen no corresponde al artículo original):



Para tomar consciencia...