III. LA SUPERFICIE DE LOS CACTUS
1. Costillas y tubérculos
En la mayoría de los cactus globulares y columnares, la yema lateral (aréola) es más o menos alargada y frecuentemente alejada del cuerpo de la planta. Las yemas pueden estar separadas y formar tubérculos en espiral sobre toda la superficie de la planta (por ejemplo las Mammillarias), o bien estar unidas en forma de costillas por los puentes de los tejidos parenquimales (por ejemplo la Echinopsis ), con todas las formas intermedias posibles que comprenden las especies.
Foto 4: la superficie apostillada de Uebelmannia pectinifera procura a la planta una superficie más extensa y ordenada de profundos tramos entre las costillas.
Los principales roles de las costillas y los tubérculos son los siguientes:
- Captar la lluvia: la planta absorbe el agua y aumenta de volumen. Este aumento de volumen está limitado por la elasticidad de la epidermis, hasta el límite en el que un mayor aumento de absorción de agua rasgaría la epidermis. Esta limitación de la superficie de la epidermis se compensa con los repliegues de los tubérculos dispuestos en espiral o de las costillas en acordeón. La disposición de las protuberancias hace que puedan dilatarse y retraerse para participar en el almacenaje de agua, gracias a las células especializadas del córtex que las componen. El cambio de volumen evita así el riesgo de que se formen cavidades en caso de sequía y limita el riesgo de estallido de la planta debido a la absorción durante las lluvias (ver los párrafos correspondientes).
- La protuberancia de las aréolas en forma de tubérculos o de costillas favorece los intercambios térmicos con el aire de alrededor para hacer bajar la temperatura, aumenta la superficie de fotosíntesis y permite mantener un espacio más húmedo entre las espinas y el cuerpo del tallo (ver el epígrafe espinación).
Foto 5: Mammillaria spinosissima es una planta completamente recubierta de tubérculos, que multiplican considerablemente su superficie en comparación con un tallo completamente liso.
2. La epidermis
A diferencia de la mayor parte de las plantas, en las que la epidermis es un tejido de corta duración de vida, la epidermis de los cactus es un tejido persistente. La pérdida de hojas ha obligado a los cactus a convertir su tallo en un órgano fotosintético, y a diferencia de las hojas, esta superficie se ve obligada a mantener su funcionamiento durante decenios, incluso siglos. Esto supone algunos de los mecanismos de protección o de regeneración de la epidermis y de las células subyacentes que no son completamente conocidas. En los cactus no se forma una corteza sobre las partes más ancianas, en la base de la planta.
Entre los mecanismos de protección se encuentran:
- La cutícula: la epidermis de los cactus está protegida por una cutícula gruesa, compuesta de cera (lípidos de cadena larga hidrófobos) envuelta en la cutina (lípido de cadena corta) que limitan fuertemente la pérdida de agua y los intercambios de gas en la superficie de la planta.
- La pruina (Tenue recubrimiento céreo que presentan las hojas, tallos o frutos de algunos vegetales): La cera de la cutícula puede ser extraída de la superficie y constituir la cera epicuticular o pruina, una capa mate en polvo al tacto que completa la protección.
- La rugosidad: la epidermis puede tener rugosidades (con pequeños copos), lo que confiere una gran protección contra el sol al reflejar la luz (por ejemplo los Astrophitum).
- Los pigmentos: los pigmentos sintetizados en la epidermis o la clorénquima subyacente poseen principalmente una función de protección contra los efectos nocivos de la luz ultravioleta.
Foto 6: Thelocactus hexaedrophorus v. fossulatus es una planta en la que la epidermis azulada está recubierta de pruina blanca, que la protege y elimina los excesos de luminosidad.
Foto 7: la piel cubierta de gránulos blancos del Astrophytum coahuilense lo protege de la luz, además de tener una posible acción de camuflaje en el entorno.
3. Los estomas
La gran mayoría del agua transpirada por una planta vascular sale por los estomas. Los estomas son los órganos de respiración. Están constituidos por dos células, que se dilatan o se contraen para permitir la apertura de un poro que introduce aire en una cavidad subyacente (cámara subestomática) y permite efectuar los intercambios de gas entre las células y el aire ambiente. Aunque en las plantas con hojas los estomas se reparten esencialmente sobre las superficies foliares, debido a la ausencia de hojas en los cactus los estomas están presentes sobre el tallo de la planta. El metabolismo CAM permite a los estomas permanecer cerrados durante el día, en el periodo caluroso, limitando la pérdida de agua. Estos estomas son asimismo menos numerosos en la superficie de los cactus comparativamente con el número de estomas en las plantas no suculentas. En los cactus acostillados, están dispuestos en el fondo de las acanaladuras, dónde la atmosfera está menos azotada por el viento y se mantiene más la humedad.
En caso de sequedad del suelo, son las raíces de las plantas las que producen la alerta por la generación del ácido abscísico, llevado por la savia del xilema, provocando el cierre de los estomas. La evaporación y los intercambios de gas con la atmósfera se detienen.
4. La espinación
Como todas las plantas, los cactus tenían en su origen una alternancia de hojas repartidas a lo largo de un eje de crecimiento, hojas que se conservan en la subfamilia de las Pereskioideae.
En la mayoría de los cactus globulares y columnares, las yemas por encima de la base de los pecíolos son a menudo alejadas del cuerpo de la planta por las excrecencias corticales, y toman la forma de aréolas dispuestas sobre los tubérculos o las costillas. Las jóvenes hojas son a veces visibles en las plantas jóvenes y las Opuntia, pero son sobretodo reducidas al estado de vestigios y poseen la forma de espinas que crecen por la base. Las células y los tejidos de estas espinas no tienen ninguna de las características de las de las hojas, pero se aproximan a los tejidos fibrosos de la madera, aunque sin los vasos. Las células de las espinas mueren (desde el ápice hacia la base) con la madurez e incluso durante el crecimiento de la espina.
Foto 8: las espinas de Eriosyce ceratistes f. Cerro Huatalame, tiernas y de color marrón claro en el momento del brote, se vuelven oscuras y duras y se deshidratan.
Foto 9: las espinas situadas nuevamente en el ápice de Echinopsis aurea son gruesas, tiernas y translúcidas. Se volverán secas, duras y opacas al envejecer.
La espinación es muy variable según la especie, y más allá de su función protectora contra los predadores (por camuflaje o como repulsivo), reemplazan dos funciones principales en la adaptación a las condiciones climáticas, según el ecosistema de las especies:
- en los lugares secos con un muy fuerte soleamiento, las plantas se morirían sin una protección. La mayoría de los cactus se protegen del pleno sol mediante una densa cobertura de espinas. Las espinas toman una orientación tangencial respecto a la superficie del tallo, con formas papiráceas, estrelladas, plumosas, de cerdas, lanosas o pectinadas. Protegen la piel de la radiación solar, la deshidratación, el calentamiento, de la fotoinhibición de la fotosíntesis y de daños generados a la clorofila y al ADN: su función es por tanto servir para lo contrario que las hojas, desde las que han evolucionado. Las espinas devuelven una parte importante de la radiación recibida. Los cactus que están adaptados a exposiciones en semisombra (ciertos Echinopsis, Mammillarias, Rebutias…) o a altas mesetas frías y nebulosas, poseen espinas destinadas a la protección solar menos numerosas o más cortas.
Foto 10: Mammillaria plumosa, en la que las células epidérmicas de las espinas forman largos tricomas plumosos proyectados hacia el exterior y que es seguro que no defienden a la planta de los depredadores. Enmascaran totalmente a la epidermis y la protegen contra la intensidad de la radiación solar.
Foto 11: Mammillaria pectinifera desarrolla grupos de espinas pectinadas, tangenciales a la superficie, que hacen las veces de parasol.
- el hecho de que las espinas estén implantadas en el vértice de los tubérculos o de las costillas, sobreelevadas con respecto a la superficie del tallo permite crear tramos preservados de la circulación del aire y del viento secos, y preserva la atmósfera húmeda de las cámaras subestomáticas situadas en la parte más honda de las acanaladuras o axilas. Las espinas crean una protección contra el poder desecante del viento, particularmente las plantas de espinas lanosas como el Oreocereus.
- Para ciertas plantas, la espinación juega un rol en la condensación de la humedad nocturna proveniente de la niebla, y funcionan como una especie de trampa de agua, que gotea hacia el suelo y es captada por las raíces superficiales. Por ejemplo, Espostoa lanata captura la humedad que se condensa sobre sus espinas lanosas. Las espinas centrales que apuntan hacia abajo dejan gotear el agua hacia el suelo, donde será absorbida.
Foto 12: Echinocereus reichenbachii fotografiado en verano e invierno. La implantación tangencial de las espinas sobre la cresta de las costillas, en estrellas ligeramente pectinadas, mantiene los tramos protegidos donde persiste un aire más húmedo.
A la derecha: cuando la planta está correctamente hidratada, el hinchamiento de las costillas las aparta y permite a la luz acceder a la epidermis.
A la izquierda: cuando la planta está deshidratada el marchitamiento de la corteza aproxima las costillas y las espinas que se entrelazan, protegen la piel del sol.
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