LA ADAPTACIÓN DE LOS CACTUS A SU MEDIO AMBIENTE (V)

IV EL SISTEMA RADICULAR

Las modificaciones del sistema radicular tienen una gran responsabilidad en la optimización de la absorción del agua en todas las cactáceas.

1. Raíces superficiales

Según las especies, ciertas plantas desarrollan una gran red de raíces superficiales destinadas a colectar el agua de condensación que se deposita en la superficie del suelo durante la noche, el agua depositada en el suelo por la condensación de la niebla o el agua de inesperados chubascos antes de que se evaporen. Por ejemplo, el sistema radicular de una joven Carnegiea gigantea de solamente 12 cm de altura cubre una superficie de 2 m de diámetro, pero no penetra más de 10 cm en el suelo (Benson, 1982). En Ferocactus acanthodes, en el desierto de Sonora, las raíces superficiales a 8 cm de la superficie del suelo de media son capaces de absorber el agua de los chubascos tan rápidamente, que el funcionamiento de los estomas, interrumpido durante la sequía, vuelve a ser el normal 24 h después de la lluvia (PS Nobel). Los cactus son también capaces de producir más rápidamente las finas raíces antes de las precipitaciones (las llamadas ‘rain roots’, o raíces de lluvia), capaces de absorber el agua más eficazmente, y mueren después rápidamente cuando no queda agua disponible.

2. Raíces napiformes o tuberculosas

La mayoría de los cactus poseen raíces suculentas que almacenan agua y nutrientes bajo tierra, al abrigo del calor, de la deshidratación y los predadores. Las raíces tuberculosas se agrandan por un mecanismo totalmente diferente del de las células de los tallos exteriores. A diferencia de los tejidos de la superficie, la corteza radicular es más reducida y el almacenamiento subterráneo se hace en el tejido parenquimático: son siempre los tejidos secundarios (el xilema secundario de la madera) los que se convierten en suculentos. En las especies de cactus con raíces suculentas, la planta produce la mayoría del tejido leñoso subterráneo existente cada año, mucho más que el que se produce en los tallos externos. Este crecimiento rápido es posible debido a que el tejido leñoso está hecho de tejidos “poco costosos” como la parénquima o las células WBT (ver el epígrafe de la madera). Además del agua, y a diferencia del córtex suculento exterior, las raíces tuberculosas almacenan las concentraciones más elevadas de almidón de reserva a nivel de su madera.

Foto 13: planta de Eriosyce occulta. El volumen de la enorme raíz tuberculosa representa muchas más veces la parte emergente.

3. Raíces profundas

Según los medios de vida, ciertas especies desarrollan raíces profundas, de varios metros, para colectar el agua de las capas profundas del sustrato.

4. El intercambio de agua en las raíces

La presión osmótica en el tejido radicular de las plantas no suculentas está en torno a 100 kPa, pero es mucho más elevado en las raíces de los cactus, y ha podido ser medido hasta valores de 14.750 kPa, lo que les confiere un poder de absorción del agua muy importante. En periodos de fuerte sequía los cactus pueden deshidratar completamente sus finas raíces para evitar la pérdida de agua en el suelo.

V. LAS ADAPTACIONES METABÓLICAS

1. Las consecuencias de un metabolismo ácido crassuláceo

A pesar de los riesgos vinculados a la pérdida de agua, las plantas no han llegado jamás a desarrollar una estructura capaz de absorber el CO₂ atmosférico necesario para la fotosíntesis de manera que bloqueen la pérdida de agua por transpiración. Sin embargo, la mayor parte de las plantas suculentas, entre ellas los cactus, poseen en su lugar un sistema fotosintético particular para la absorción de CO₂ atmosférico: el metabolismo ácido crassuláceo (CAM). Sin entrar en los detalles del metabolismo CAM, ampliamente descrito en numerosas publicaciones, exploraremos sus consecuencias sobre la adaptación a la sequía.

Las células fotosintéticas de las plantas CAM deben obligatoriamente disponer de grandes vacuolas (orgánulo celular en forma de vesícula que almacena sustancias para diversas funciones celulares), para almacenar el malato durante la noche, resultante de la absorción de CO₂, así como el almidón, fuente de carbono para dicha síntesis nocturna de malato. Este mecanismo no puede por tanto tener lugar en plantas para las que el aporte de agua es limitado.

La separación temporal día/noche entre las dos etapas principales de la fotosíntesis propia del mecanismo CAM, más que la separación de las vías entre diferentes compartimentos de la planta, es la base de esta adaptación a la sequía. El hecho de que las células fotosintéticas tengan la propiedad de fijar el CO₂ de noche permite a las plantas cerrar sus estomas por el día, en el periodo de calor, y limitar así la pérdida de agua por transpiración así como la pérdida de CO₂ liberado por decarboxilación del malato. Los estomas se abrirán por la noche para permitir el intercambio de gases, cuando la atmósfera es más fresca, lo que limita la evapotranspiración.

Como el aporte de CO₂ se realiza durante la noche, la utilización del agua de una planta CAM es mucho más eficaz que el de una planta en C3 o C4: los cactus pierden de 50 a 100 g de agua por gramo de CO₂ absorbido, mientras que las plantas C4 pierden de 250 a 300 g de agua y las plantas C3 de 400 a 500 g.

Los cactus ajustan los intercambios de gas en función de la humedad ambiente. En la Opuntia robusta la ganancia neta de la absorción corriente de CO₂ es más del quíntuple entre el final de la estación seca en primavera y mediados de la estación de lluvias en verano.

En lo concerniente a la inhibición de la fotosíntesis por el exceso de luz, el metabolismo CAM permite reducir el riesgo de fotoinhibición. Los cactus son capaces de aclimatarse a las condiciones de luz en las que el fotosistema II se satura. Ello favorece la supervivencia a niveles de iluminación muy variables característicos de los medios desérticos.

2. Adaptación de la fotosíntesis a la temperatura

La función fotosintética es conocida por ser fuertemente inhibida por las altas temperaturas en todas las plantas. En lo concerniente a los cactus, son también inhibidos por el exceso de temperatura pero con tolerancias más elevadas. Es más, debido a la aclimatación de las células descritas anteriormente, la fotosíntesis es capaz de aumentar progresivamente a la temperatura de funcionamiento.

En la Opuntia ficus-indica, para plantas mantenidas día/noche de 30/20 ºC, el paso a 50 ºC provoca una disminución del 39% de las reacciones fotosintéticas al cabo de la primera hora, 70% después de 4 horas, y el 100% a las 12 horas. El cambio de cultivo de la planta de 30/20 ºC a 45/35 ºC provoca un aumento de 3 ºC/8 ºC en su tolerancia de la fotosíntesis a la temperatura. La duración media de esta aclimatación está en torno a las 4 horas (Mahadev y Nobel, 1987). La aclimatación progresiva puede conducir a la fotosíntesis a una tolerancia de temperaturas más elevada y facilitar el crecimiento en los cálidos desiertos.

3. Funcionamiento en circuito cerrado

Ciertas plantas son capaces de cerrar sus intercambios de gas con el exterior y funcionar en circuito casi cerrado, tanto de día como de noche, a lo largo de periodos de sequía prolongados. Por ejemplo, el régimen metabólico de Opuntia basilaris es muy contrastado según las precipitaciones (Szarek S. R. et al. 1973). Dependiendo de los periodos de sequía, los cambios de CO₂ con la atmósfera y la transpiración son considerablemente reducidos, tanto en el día como en la noche, conllevando el cierre permanente de los estomas y de una cutícula más impermeable. La producción endógena de CO₂, principalmente a través de la respiración, es retenida y reciclada por el camino de la fijación nocturna de CO₂ propia de un mecanismo CAM y la síntesis de ácidos orgánicos. Inmediatamente después de una precipitación los ciclos de aperturas nocturnas de los estomas son reiniciados, permitiendo al CO₂ atmosférico ser asimilado y la síntesis de ácidos orgánicos de nuevo.

4. La estivación

Ciertas plantas poseen una parada metabólica durante el periodo más cálido del año (similar al de hibernación), cuando las condiciones climáticas no les permiten mantener un metabolismo suficiente.